metabolismo de lIpidos y proteInas-1

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D I P L O M A EN CIENCIAS DE LA ACTIVIDAD FISICA UNIVERSIDAD DE CHILE Prof. BQ Jorge Soto Labbé BIOQUÍMICA ENERGÉTICA 2010 Y PROTEÍNAS METABOLISMO DE LÍPIDOS Lipólisis: hidrólisis de triacilgliceroles y b-oxidación de ácidos grasos Biosíntesis y utilización de cuerpos cetónicos Biosíntesis de ácidos grasos y triacilgliceroles Biosíntesis del colesterol y su regulación Oxidación de aminoácidos Ciclo de la urea

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Reserva Energética de Individuo de 70 Kg de Peso TIPO DE RESERVA ENERGÉTICA MASA (KGS) TIEMPO DE DURACIÓN DE LA RESERVA 2.- Glucógeno Hepático Muscular 1.- Triacilgliceroles Tejido adiposo ENERGÍA (CAL) 300 0.075 0.350 15 141.000 12 horas 12 semanas 3.- Proteínas (principalmente músculos) 6 24.000

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Hígado Estómago Páncreas Vesícula biliar Tejido adiposo (Almacenamiento de TAG) Músculo Hígado Corazón CO2 H2O ATP VLDL Quilomicrones Acidos grasos unidos a albúmina Digestión Absorción Almacenamiento Movilización Utilización

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PQ-A (poco activa) PQ-A (activa) ATP ADP GTP GDP + ATP AMPc (C) (R) (R) LIPÓLISIS 1: HIDRÓLISIS DE TRIACILGLICEROLES TAG DAG AG MAG AG AG Glicerol H2O Pi fosfoproteína fosfatasa

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Carnitina Carnitina Espacio intermembrana Matriz mitocondrial CAT I CAT II LIPÓLISIS 2: BETA-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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H3C-(CH2)14-COO- ( palmitato) H3C-(CH2)12-CH2-CH2-CO-CoA ATP CoA AMP PPi H3C-(CH2)12-CH2-CH2-CO-Carnitina H3C-(CH2)12-CH2-CH2-CO-Carnitina H3C-(CH2)12-CH2-CH2-CO-CoA H3C-(CH2)12-CH=CH-CO-CoA H3C-(CH2)12-CHOH-CH2-CO-CoA H3C-(CH2)12-CO-CH2-CO-CoA H3C-(CH2)10-CH2-CH2-CO-CoA CH3-CO-CoA (Etapa limitante) Nuevo ciclo Acil-CoA sintetasa Translocasa Carnitina aciltransferasa II Acil-CoA deshidrogenasa Enoil-CoA hidratasa b-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa Tiolasa Carnitina aciltransferasa I Carnitina FADH2 FAD H2O NADH NAD+ CoA CoA 2CO2 CICLO DE KREBS

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CH3-(CH2)n-CH2-CO-CoA CH3-CO-S-CoA CH3-CO-CH2-CO-S-CoA CH3-CO-CH2-COO- + CH3-CO-S-CoA CH3-CO-CH3 b-oxidación tiolasa HMG-CoA sintasa HMG-CoA liasa b -hidroxibutirato deshidrogenasa acetoacetato descarboxilasa + CH3-CO-S-CoA + CH3-CO-S-CoA acil-CoA acetil-CoA acetoacetil-CoA 3-hidroxi-3-metil-glutaril-CoA acetoacetato b-hidroxibutirato acetona CoA-SH CoA-SH H2O NADH NAD+ CH3-CHOH-CH2-COO- BIOSÍNTESIS DE LOS CUERPOS CETÓNICOS

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CONVERSIÓN DE LOS CUERPOS CETÓNICOS EN ACETIL-CoA b-hidroxibutirato deshidrogenasa extrahepáticos el acetil-CoA es oxidado en el ciclo de Krebs. El equilibrio entre b-hidroxibutirato y acetoacetato es controlado por la razón NADH/NAD+ mitocondrial. Posteriormente en los tejidos a) Transformación de b-hidroxibutirato en acetoacetato b-hidroxibutirato + NAD+ acetoacetato + NADH b) Activación del acetoacetato acetoacetato + succinil-CoA acetoacetil-CoA + succinato b-cetoacil CoA transferasa b) Conversión del acetoacetil-CoA en acetil-CoA acetoacetil-CoA + 2 CoA-SH 2 acetil-CoA tiolasa

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REGULACIÓN DE LA BIOSÍNTESIS DE CUERPOS CETÓNICOS (CC) de transporte de grupos acetilo en forma soluble. La síntesis de CC ocurre en la mitocondria del hepatocito y Los CC son una fuente de rápida disposición de energía en tejidos extrahepáticos, debido a que constituyen un modo aumenta cuando baja la disponibilidad de glucosa y por lo tanto, la lipolisis en el tejido adiposo y el nivel de ácidos grasos plasmáticos están aumentados. Los precursores de los CC son el acetil-CoA y el acetoacetil-CoA

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Piruvato NAD++ CoA Oxaloacetato Citrato Acetil-CoA Citrato sintasa NADH + CO2 T T Acetil-CoA Carbohidratos dietarios Piruvato Glucólisis Citrato ATP + CoA + H2O ADP + Pi + oxaloacetato Citrato liasa CITOPLASMA MITOCONDRIA Obtención de acetil-CoA para la síntesis de ácidos grasos

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HCO3- Biotina carboxilasa Proteína transportadora de Biotina (B7) Acetil-CoA Transcarboxilasa Acetil-CoA carboxilasa Malonil-CoA

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carbohidratos de la dieta GLUCOLISIS piruvato citrato acetil-CoA citrato liasa ATP CoA acetil-CoA acetil-CoA carboxilasa ATP HCO3- malonil-CoA acetil-CoA-ACP transacetilasa Malonil-CoA-ACP transferasa b-ceto-ACP sintasa NADPH NADP+ b-cetoacil-ACP reductasa b-hidroxiacil-ACP deshidratasa H2O Enoil-ACP reductasa NADP+ NADPH CO2 BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS 2 acetil-CoA-ACP transacetilasa

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EFECTO DE INSULINA Y GLUCAGÓN T CAT I CAT II carnitina acil-carnitina acil-CoA CoA acil-carnitina carnitina CoA acil-CoA MATRIZ MITOCONDRIAL ESPACIO INTERMEMBRANA OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS SOBRE LA BIOSÍNTESIS Y MEMBRANA INTERNA acetil-CoA + CO2 + ATP acetil-CoA carboxilasa malonil-CoA ácido graso sintasa AG INSULINA GLUCAGÓN T

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HIPERGLICEMIA oxidación, regulando concertadamente ambos procesos. La insulina activa la acetil-CoA carboxilasa, estimulando la producción de malonil-CoA, inhibidor alostérico de la carnitina acil transferasa I (CAT I). aumenta la biosíntesis de ácidos grasos e inhibe su HIPOGLICEMIA El glucagón inhibe la acetil-CoA carboxilasa, disminuyendo la producción de malonil-CoA, lo que aumenta la b-oxidación. De esta forma, la insulina

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GLUCOLISIS NADH NAD+ ATP ADP Acil-CoA CoA CoA Acil-CoA H2O Pi Acil-CoA CoA Acil-CoA CoA glicerolquinasa glicerol-3P-deshidrogenasa 1-acilglicerol-3P-aciltransferasa glicerol-3P-aciltransferasa fosfatidato fosfohidrolasa Monoacilglicerol aciltransferasa diacilglicerol aciltransferasa BIOSÍNTESIS DE TRIACILGLICEROLES

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REGULACIÓN DE LA LIPOGÉNESIS EN TEJIDO ADIPOSO glucosa sanguínea glucosa glucosa-6-P dihidroxiacetona-P piruvato acetil-CoA malonil-CoA ácidos grasos quilomicrones TAG (dieta) VLDL TAG (hígado) lipoproteína lipasa CoA acil-CoA glicerol-3-P TAG NADH NAD+ Glicerol-P deshidrogenasa piruvato deshidrogenasa acetil-CoA carboxilasa

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REGULACIÓN DE LA LIPOGÉNESIS EN EL HÍGADO glucógeno tejido adiposo, intestino delgado y glándula mamaria). Regulada por citrato y niveles de insulina y glucagón. La lipogénesis incluye la biosíntesis de ácidos grasos y su esterificación con glicerol-3-P para formar TAG (hígado, glucosa en exceso glucosa-6-P PEP piruvato acetil-CoA malonil-CoA palmitoil-CoA otros ácidos grasos ácido palmítico

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2CH3-CO-SCoA CH3-CO-CH2-CO-SCoA + CH3-CO-SCoA 2NADPH 2NADP+ CoA-SH 3ATP 3ADP + Pi Acetil CoA Acetoacetil CoA HMGCoA Colesterol Ester de Colesterol Escualeno Isopreno Mevalonato BIOSÍNTESIS DE COLESTEROL Tiolasa HMGCoA sintasa HMGCoA reductasa acil-CoA-colesterol acil transferasa CoA-SH CO2

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SRE DNA Retículo endoplásmico liso NÚCLEO CITOSOL mRNA transcripción mRNA traducción HMG-CoA reductasa (activa) HMG-CoA reductasa (inactiva) H2O Pi fosfoproteína fosfatasa ATP ADP proteína quinasa AMP HMG-CoA Ácido mevalónico Colesterol ruptura proteolítica SREBP REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS DE COLESTEROL A NIVEL HEPÁTICO COLESTEROL

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PROTEINAS AMINOACIDOS NUCLEOTIDOS NH4+ EXCRECION (UREA) -CETOACIDOS INT. KREBS PIRUVATO GLUCOSA o CO2 + H2O ACETIL-COA CUERPOS CETONICOS o CO2 + H2O METABOLISMO GENERAL DE AMINOÁCIDOS

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CLASIFICACIÓN METABÓLICA DE LOS AMINOÁCIDOS Aminoácidos Glucogénicos Cetogénicos Glucogénicos y cetogénicos No esenciales Esenciales Leucina Tirosina Fenilalanina Triptofano Lisina Histidina Metionina Treonina Valina Alanina Arginina Aspartato Cisteína Glutamato Glutamina Glicina Prolina Serina Asparragina Isoleucina

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Alanina aminotransferasa Aspartato aminotransferasa (GPT) (GOT) GLUTAMATO PIRUVATO -CETOGLUTARATO ALANINA GLUTAMATO -CETOGLUTARATO ASPARTATO OXALOACETATO + + + + LA REACCIÓN DE TRANSAMINACIÓN + + aminoácido 1 aminoácido 2 a-cetoácido 2 a-cetoácido 1 aminotransferasa

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PAPEL CENTRAL DEL GLUTAMATO EN EL METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS a-cetoglutarato aa1-NH3+ aa2-NH3+ aa3-NH3+ aa4-NH3+ proteínas glutamina NH4+ urea (hígado) a-cetoglutarato C. Krebs nucleótidos riñón glutatión N-acetilglutamato

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Deshidrogenasa glutámica + H2O + NAD(P) + NH4 + + NAD(P)H GLUTAMATO -CETOGLUTARATO REACCIÓN CATALIZADA POR LA DESHIDROGENASA GLUTÁMICA

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ácido úrico amonio urea

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Glutamina Aminoácidos a-cetoglutarato Glutamato a-cetoácidos Glutaminasa Alanina Piruvato NH4+ G Origen de los grupos amino que ingresan al ciclo de la urea Gln Glu DH NH4+ +

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citrulina argininosuccinato arginina ornitina citrulina carbamoil-fosfato NH4+ glutamato aspartato ornitina H2O UREA fumarato aspartato ATP AMP + PPi glutamato deshidrogenasa carbamoil-P sintetasa I ornitina transcarbamilasa argininosuccinato sintetasa argininosuccinato liasa arginasa Ciclo de la urea 1 HCO3- 2ATP 2ADP + Pi

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Ciclo de la urea 2