embryologie

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développement amphibien embryologie pharmacie biologie physiologie

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Développement des amphibiens : 

Développement des amphibiens T. SAHRAOUI

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Généralités * Les repères: plans de coupe

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Généralités * Les repères: plans de coupe

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Les différentes étapes du développement * Etapes: Œuf / Segmentation (blastula) / Gastrulation (gastrula) / Neurulation (Neurula) / Organogenèse (neurula jusqu’à adulte) - Œufs : pas de réserve=alécithes, 2) réserves peu abondantes et : homogènes=oligolécithes, gradient=hétérolécithes, 3) réserves très abondantes et : masse vitelline centrale =centrolécithes, zone germinative réduite et polaire=télolécithes * Différents types:

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- Segmentations : totale=holoblastique (radiaire, spirale ou rotationnelle), 2) partielle=méroblastique (discoïdale ou superficielle); (voir exemples de blastulas issues de ces segmentations) Les différentes étapes du développement * Différents types (suite):

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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- Gastrulations par : délamination, immigration, embolie, épibolie, ou prolifération polaire Les différentes étapes du développement * Différents types (suite):

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Les différentes étapes du développement

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Les différentes étapes du développement

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- Devenir des tissus Les différentes étapes du développement * Différents types (suite):

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Les modèles * Vertébrés Amphibiens : œufs hétérolécithes, segmentation totale et radiaire, gastrulation par épibolie et embolie Poisson zèbre : œufs télolécithes, segmentation partielle et discoïdale, gastrulation par épibolie Poulet : œufs télolécithes, segmentation partielle et discoïdale, gastrulation par immigration Mammifères : œufs alécithes, segmentation totale et rotationnelle, gastrulation par immigration

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Les modèles * Invertébrés - Oursins : œufs oligolécithes, segmentation totale et radiaire, gastrulation par embolie et immigration - Drosophile : œufs centrolécithes, segmentation partielle et superficielle, gastrulation par embolie

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* Cycle de développement

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Les Amphibiens * Œuf - Structure de l’œuf : gradients

Principales étapes du développement… : 

Principales étapes du développement… La segmentation: permet de passer du stade unicellulaire (œuf) au stade multi(pluri)cellulaires Les premières divisions aboutissent à la formation de la morula. A la fin de la segmentation, l’embryon est au stade blastula.

Principales étapes du développement… : 

Principales étapes du développement… La Segmentation (blastulation): - mise en place du blastocèle (une cavité)

A la fin de la segmentation se forme la blastula : 

A la fin de la segmentation se forme la blastula La blastula est creusée d’une cavité, le blastocèle, plutôt du côté PA Pôle animal Pôle végétatif Blastocèle

Principales étapes du développement… : 

Principales étapes du développement… La gastrulation: - contribue à la mise en place des 3 feuillets fondamentaux La neurulation: mise en place d’un tube creux (tube neural) dans la région dorsale Début du modelage de l’embryon, allongement selon l’axe antéro-postérieur et applatissement selon l’axe dorso-ventral.

Principales étapes du développement… : 

Principales étapes du développement… Les cellules sont appelées: blastomères Les blastomères du pôle animal sont plus petits (= micromères) que ceux du pôle végétatif (= macromères)

Lors de la fécondation: une région apparaît: le croissant gris : 

Lors de la fécondation: une région apparaît: le croissant gris Croissant gris (ou dépigmenté): apparaît à la suite de la rotation corticale... Dépigmentation superficielle… Le cytoplasme superficiel bascule, le cytoplasme profond reste immobile. Rotation corticale de 30° Impact spermatique Œuf non fécondé Œuf fécondé Pôle végétatif Pôle animal

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Schéma représentant la progression de la rotation d'équilibration (1 à 5). Un détail met en évidence la création de l'espace périvitellin qui désolidarise l'ovocyte de ses enveloppes. PA: Pôle Animal, PV: Pôle Végetatif.

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Les Amphibiens (3) * Segmentation - 1ère division souvent selon plan de symétrie bilatérale (égale); 2ème division perpendiculaire (égale); 3ème division sus-équatoriale et inégale donne 4 blastomères animaux pigmentés=micromères, et 4 blastomères végétatifs volumineux riches en vitellus=macromères - Stade morula=32-64 cellules - Blastula : augmentation du nombre de blastomères et mise en place d’une cavité=blastocèle

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La Gastrulation Au sortir de la période de clivage, des mouvements cellulaires de grande ampleur apparaissent et remanient les trois feuillets germinatifs : ectoderme, mésoderme et endoderme. Le blastopore apparaît sur la face dorsale dans l'hémisphère végétatif sous forme d'un sillon incurvé, appelé encoche blastoporale.

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Quelques stades de la gastrulation vus par l'hémisphère végétatif. A, stade « encoche blastoporale ». B, stade « anse de panier ». C, Stade « fer à cheval ». D, « bouchon vitellin » stade jeune. E, stade « bouchon vitellin » âgé. F, stade « bouchon vitellin » final.

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La gastrulation est une phase de mouvements morphogénétiques au cours desquels la ceinture du tissu autour de l’équateur, appelée la zone marginale, s’internalise par une ouverture appelée le blastopore. Cela établit la structure en trois feuillets, typique d’un corps animal avec l’ectoderme externe, le mésoderme au milieu, et l’endoderme interne Dès que l'embryon atteint le stade du bouchon vitellin, on distingue, en plus de la lèvre dorsale du blastopore, les lèvres latérales et la lèvre ventrale du blastopore devenue circulaire

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On peut résumer les différentes étapes de la gastrulation par l'évolution du blastopore depuis le stade de l'encoche blastoporale jusqu'au stade de la fente blastoporale. Représentation de la gastrulation vue par l'hémisphère végétatif montrant l'évolution du blastopore depuis sa formation (stade encoche blastoporale) jusqu'à l'achèvement de la gastrulation (stade fente blastoporale).

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Embolie de l’endoblaste : passage de l’endoblaste à l’intérieur du germe. Involution du mésoblaste : passage de ce feuillet entre l’endo et l’ectoblaste. Epibolie : divergence en surface de l’epiblaste et neuroblaste( composants de l’ectoblaste).

Expériences des marques colorées : 

Expériences des marques colorées

Expérience des marques coloréesexpérience de Vogt (1922) : 

Expérience des marques coloréesexpérience de Vogt (1922) On dépose dans le plan de symétrie bilatérale, trois marques colorées: au pôle animal au dessus de la lèvre dorsale du blastopore au pôle végétatif

Résultat de l ’expérience au stade bouchon vitellin : 

Résultat de l ’expérience au stade bouchon vitellin On observe le germe au stade du bouchon vitellin: -La marque du pôle animal s ’est étirée dans le plan de symétrie bilatérale:elle a subi un mouvement d ’épibolie. -La marque au dessus de la lèvre dorsale du blastopore a disparu: elle a subi une involution c ’est à dire un mouvement de tapis roulant. -La marque du pôle végétatif est incluse dans le bouchon vitellin: elle va aussi subir une embolie.

Expérience des marques coloréesexpérience de Vogt (1922) : 

Expérience des marques coloréesexpérience de Vogt (1922) On dépose deux marques colorées de part et d ’autre du plan de symétrie au dessus de la lèvre dorsale du blastopore

Résultat de l ’expérience au stade bouchon vitellin : 

Résultat de l ’expérience au stade bouchon vitellin Les marques s ’étendent et convergent vers le blastopore circulaire puis s ’invaginent. On met en évidence un mouvement de convergence.

Les mouvements cellulaires pendant la gastrulation : 

Les mouvements cellulaires pendant la gastrulation Les expériences de Vogt ont mis en évidence les mouvements: d ’épibolie d’involution d’embolie

A partir des données obtenues , on trace des cartes des territoires présomptifs : 

A partir des données obtenues , on trace des cartes des territoires présomptifs

Pour mettre en évidence la mise en place des 3 feuillets (et les mouvements de la gastrulation): Technique des marques colorées : 

Pour mettre en évidence la mise en place des 3 feuillets (et les mouvements de la gastrulation): Technique des marques colorées Coloration de quelques cellules dans des régions d’intérêt. On repère à différents stades les cellules qui portent la coloration (coupes histologiques, observation au microscope)…

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1- marque rouge montrant les mouvements d'épibolie des tissus ectodermiques; 2- marque bleue montrant l'invagination des tissus de la lèvre dorsale du blastopore (Bl). 3- marque rouge montrant l'internalisation des tissus endodermiques du pôle végétatif (PV). 4- marque bleue montrant les mouvements de convergence des tissus mésodermiques de la zone marginale latérale vers le blastopore puis leur invagination

Technique des marques colorées permet de définir la carte des territoires présomptifs : 

Technique des marques colorées permet de définir la carte des territoires présomptifs La carte des territoires présomptifs décrit le devenir normal des régions . Elle est obtenue par des expériences de marquage cellulaire.

BILAN DE LA GASTRULATION : 

BILAN DE LA GASTRULATION Le germe est triploblastique: en effet les cellules sont organisées en trois feuillets distincts superposés. Une nouvelle cavité est apparue: l ’archentéron.

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Les Amphibiens (5e)

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* Neurulation/organogenèse - Après un mouvement de bascule (région ventrale orientée vers le bas), le germe s’allonge antéro-postérieurement, et l’ectoderme dorsal s’aplatit et s’épaissit=formation de la plaque neurale Replis latéraux se rapprochent en même temps que le centre s’incurve=formation de la gouttière neurale, puis se soudent=formation du tube neural (avec un renflement antérieur à l’origine de l’encéphale), puis des cellules situées de part et d’autre se délaminent et forment les crêtes neurales. L’embryon peut être nommé Neurula.

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- Le feuillet ectodermique dorsal (non nerveux) recouvre le tissu nerveux pour former l’épiderme - Réarrangements internes : 1) feuillet mésodermique : individualisation de la corde, formation de somites, des pièces intermédiaires (formant les pronéphros) et des lames latérales qui se creusent pour former le cœlome, (+ébauche cardiaque) 2) régionalisation du tube digestif

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Neurulation

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Schéma interprètatif de l'évolution de la neurulation en morphologie externe. La plaque neurale en vue dorsale s'enroule sue elle même pour former un tube neural.

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Les Amphibiens (7) * Fin de l’organogenèse - Allongement global de l’embryon et apparition d’une division corporelle en 3 régions (céphalique, troncale et caudale), pour former le bourgeon caudal - Formation de : yeux, ventouses ou balanciers, fentes branchiales, uretères, queue, vésicules céphaliques, ganglions sympathiques, dermatome+myotome+sclérotome (à partir des somites), structures mésothéliales+tuniques conjonctive et musculaire du tube digestif (à partir du cœlome), appareil circulatoire, crêtes génitales, reins, organes associés au tube digestif

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Les Amphibiens (7) * Fin de l’organogenèse

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- Eclosion : la larve mène une vie aquatique libre (respiration branchiale+région caudale différenciée en nageoire) et épuise ses réserves avant ouverture de la bouche - Métamorphose (pour former l’adulte)